23.4 KB · ⇊ 7 parts · ⤓ Micron 23.4 KB · ⤓ HTML 40.2 KB

top

L'mwbaectoderma è uno dei tre mwbqfoglietti embrionali dei triblasteri e rappresenta lo strato germinale primitivo più esterno dell'mwbwembrione (strato distale). Gli altri due strati sono il mesoderma (strato intermedio) e l'endoderma (strato prossimale).cite-ref-1[1] La parola ectoderma deriva dal mwdagreco mwdqektos che significa "esterno", e mwdgderma, che significa "pelle".cite-ref-0-2-0[2] Nei mwewvertebrati, l'ectoderma ha tre parti: ectoderma esterno (noto anche come ectoderma superficiale), la mwfacresta neurale e il mwfqtubo neurale. Gli ultimi due strati sono anche noti come neuroectoderma. Dall'ectoderma si origineranno mwfgepidermide della pelle e sue strutture derivate, rivestimento epiteliale interno della bocca e del retto, recettori sensoriali epidermici, cornea e cristallino, midollare surrenale, mwfwsmalto dei denti, ossa dermiche e infine il mwgatessuto nervoso, mediante il processo detto di mwgqneurulazione. Negli esseri umani compare durante la terza settimana nel corso dell'mwggembriogenesi. Dopo la formazione dell'mwgwendoderma e del mwhamesoderma intra embrionale, l'mwhqepiblasto assume la denominazione di mwhgectoderma, costituendo quindi l'ultimo dei tre foglietti del disco trilaminare mwhwembrionale.

In particolare verso il 18º giorno di sviluppo embrionale, il mesoderma induce parte dell'ectoderma sovrastante a differenziarsi in mwiqcellule neuroepiteliali cilindriche pseudostratificate, il cosiddetto mwigneuroectoderma, che costituirà quella mwiwpiastra neurale (o mwjaplacca) che darà origine ai diversi mwjqsistemi nervosi.

Un difetto nella maturazione di questo foglietto embrionale può tradursi in una mwjwdisplasia ectodermica, ossia in una variabile malformazione congenita che può colpire uno o più tessuti derivanti dall'ectoderma.

• Storia

• Differenziazione

• Aspetto iniziale

• Sviluppo iniziale

• Sviluppo successivo

• Patologia

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

mwkwChristian H. Pander, un biologo russo-tedesco, è lo scopritore dei tre strati germinali che si formano durante l'embriogenesi. Pander ha conseguito il dottorato in zoologia presso l'mwlaUniversità di Würzburg nel 1817. Ha iniziato i suoi studi in mwlqembriologia utilizzando uova di gallina, che lo hanno portato alla scoperta dell'ectoderma, del mesoderma e dell'endoderma. Grazie alle sue scoperte, Pander viene definito il "fondatore dell'embriologia".

Il lavoro di Pander sull'embrione fu continuato dal biologo tedesco mwlwKarl Ernst von Baer, che a partire dai concetti espressi da Pander sugli strati germinali e attraverso un'estesa ricerca su diversi tipi di specie, è stato in grado di estendere i risultati a tutti i vertebrati. Baer ricevette un riconoscimento per la scoperta della mwmablastula. Le sue scoperte, inclusa la sua teoria sui livelli germinali, sono state pubblicate nel libro mwmqLo sviluppo degli animali, pubblicato nel 1828.cite-ref-3[3]

L'ectoderma può essere osservato negli mwpqanfibi e nei mwpgpesci durante le fasi successive della mwpwgastrulazione. All'inizio di questo processo, l'embrione in via di sviluppo viene separato da uno strato di cellule e ha la forma di una sfera vuota chiamata mwqablastula, divisa in emisfero animale ed emisfero vegetativo. L'emisfero animale della blastula diventerà l'ectoderma.cite-ref-0-2-1[2]

L'ectoderma si forma poco dopo la mwrwfecondazione dell'uovo e dà inizio a una rapida mwsadivisione cellulare. L'mwsqepidermide della pelle ha origine dallo strato dorsale dell'ectoderma che circonda il neuroectoderma nello stadio precoce della mwsggastrula. La posizione dell'ectoderma rispetto agli altri strati germinali dell'embrione è governata dal principio dell'affinità selettiva, il che significa che la superficie interna dell'ectoderma ha un'affinità forte (positiva) per il mesoderma e un'affinità debole (negativa) per l'endoderma. L'affinità selettiva cambia durante le fasi di sviluppo. L'attrazione tra le superfici di due strati germinali è determinata dalla quantità e dal tipo di molecole di mwswcaderina presenti sulla superficie delle cellule. Ad esempio, l'espressione della N-caderina è fondamentale per mantenere la separazione dei precursori cellule neurali dai precursori epiteliali. L'ectoderma diventa il sistema nervoso a partire dalla mwtanotocorda, che è posizionata sopra di esso.cite-ref-0-2-2[2]

Durante il processo di mwuwgastrulazione, alcune cellule dette cellule bottiglia avvolgono il foro sulla superficie della blastula, formando il labbro dorsale del mwvablastoporo. Successivamente le cellule bottiglia migreranno lungo la parete interna della blastula conosciuta come tetto del mwvqblastocoele. Le cellule superficiali del polo animale sono destinate a diventare le cellule del mwvgmesoderma. Attraverso il processo di estensione radiale, le cellule del polo animale, vanno a formare uno strato cellulare sottile. Quando lo strato sottile di cellule divisorie raggiunge il bordo dorsale del blastoporo, si verifica il fenomeno dell'estensione convergente, durante il quale le cellule che si avvicinano al labbro si intercalano mediolateralmente, e vengono spinte sopra il labbro e all'interno dell'embrione. Questi due processi fanno sì che le cellule mesodermiche siano posizionate tra l'ectoderma e l'endoderma. Le cellule del polo vegetale vengono inglobate dal futuro ectoderma, e subiscono mwvwepibolia, formando un singolo strato di cellule. Così si crea un embrione uniforme composto dai tre strati germinali nelle rispettive posizioni.cite-ref-0-2-3[2]

Una volta formato un embrione completo dei tre strati germinali, la differenziazione procede. L'evento successivo è la mwxgneurolazione, che porta alla formazione del mwxwtubo neurale, delle cellule della mwyacresta neurale e dell'epidermide. Sono queste tre componenti dell'ectoderma che daranno origine a un particolare insieme di cellule.

Il mwygtubo neurale origina il sistema nervoso centrale, ovvero i neuroni e elementi gliali (mwywependimiociti, mwzaoligodendrociti, mwzqastorociti), la mwzgneuroipofisi, il nervo ottico e la retina.

Le mwaacreste neurali originano il sistema nervoso periferico, composto dai neuroni e gli elementi gliali (mwaqcellule di Shwann e mwagcellule satelliti), i gangli spinali, la pia madre, l'aracnoide, la porzione midollare del surrene, il derma della faccia e del collo e la cartilagine della faccia.

Le cellule che compongono l'ectoderma qualora fossero soggette al fattore di crescita BMPs origineranno l'epidermide (da non confondere con la cute, composta da epidermide e derma), le ghiandole sebace, le ghiandole sudoripare, le ghiandole mammarie, annessi tegumentari (peli, unghie).

Dallo stromodeo, alla fine della 4ª settimana, si degraderà la mwbqmembrana bucco-faringea formando la cavità orale e sempre da esso si origina la tasca di Rathke, dalla quale si originerà l'adenoipofisi (ipofisi anteriore).

Dal proctodeo, alla fine della 4ª settimana la mwbwmembrana cloacale si stacca formando la cavità anale.

La mwcgneurulazione si divide in primaria e secondaria, e ha la funzione di posizionare le cellule della cresta neurale tra uno strato epidermico superficiale e il tubo neurale profondo. Durante la neurulazione primaria, le cellule mwcwnotocorde del mesoderma segnalano alle cellule ectodermine superficiali adiacenti di assumere una conformazione colonnare per formare le cellule della mwdapiastra neurale ectodermica.cite-ref-4[4] Mentre le cellule si allungano, le cellule della cerniera mediale, un gruppo di cellule al di sopra della notocorda cambia forma, formando un cuneo nella regione ectodermica. Le cellule ectodermiche della piastra neurale si piegano verso l'interno fino a quando non si forma un altro gruppo di cellule all'interno della piastra neurale. Queste cellule sono dette cellule della cerniera dorsolaterale. Una volta formato questo gruppo di cellule il piegamento verso l'interno dell'ectoderma si arresta.cite-ref-0-2-4[2]

Gli organi che originano dall'ectoderma, come il sistema nervoso, i denti, i capelli e alcune mwfwghiandole esocrine, provengono da due strati di tessuto adiacenti: l'epitelio e il mwgamesenchima.cite-ref-5[5] L'organogenesi dell'ectoderma viene mediata da diversi segnali come: mwhqFGF, mwhgTGFβ e mwhwWnt. La tempistica e il modo in cui gli organi ectodermici si formano dipendono dalle cellule epiteliali.cite-ref-1-6-0[6] L'FGF-9 è un fattore importante per l'inizio dello sviluppo dei denti. FGF-10 aiuta a stimolare la proliferazione delle cellule epiteliali. I denti dei mwjamammiferi si sviluppano dall'ectoderma derivato dal mesenchima. I componenti epiteliali delle mwjqcellule staminali per i denti a crescita continua si formano dal reticolo stellato e dallo strato soprabasale dell'ectoderma superficiale.cite-ref-1-6-1[6]

La mwnadisplasia ectodermica è una condizione rara ma grave in cui i gruppi tissutali (in particolare denti, pelle, capelli, unghie e ghiandole sudoripare) derivati dall'ectoderma subiscono uno sviluppo anormale. Esistono oltre 170 sottotipi di questa malattia. La displasia ectodermica è causata da una o più mutazioni in diversi mwnqgeni. La ricerca sulla malattia è ancora in corso, dal momento che è stata identificata solo una frazione delle mutazioni coinvolte.cite-ref-7[7]

La mwowdisplasia ectodermica ipoidrotica (HED) è il sottotipo più comune della malattia. Uno dei sintomi più comuni dell'HED è l'mwpaipoidrosi o l'incapacità di sudare, che può essere attribuita a mwpqghiandole sudorifere disfunzionali. Questo aspetto è pericoloso nei climi caldi in cui il paziente può andare incontro a mwpgipertermia. Le mwpwmalformazioni facciali legate alla HED comprendono denti di forma anomala o assenti, pelle rugosa intorno agli occhi, naso deformato e capelli radi e sottili. Sono stati segnalati anche problemi alla pelle, come l'mwqaeczema.cite-ref-8[8] Di solito la malattia segue un modello recessivo legato al mwrqcromosoma X,cite-ref-9[9] e colpisce prevalentemente i maschi (perché hanno un solo cromosoma X), quindi anche solo una copia del gene mutato è sufficiente a causare la patologia. Affinché le femmine siano colpite, entrambi i cromosomi X devono portare la mutazione. Se una femmina ha una versione mutata del gene su un cromosoma X, è considerata mwsgportatrice della malattia.

cite-note-11. ↑ mwuqLangman, Jan., Galli, Sergio, 1946- e De Caro, Raffaele, 1953-, mwugmwuwEmbriologia medica di Langman, 6. ed., Edra, 2016, mwvaISBNmwvq 9788821440434, mwvwOCLCmwwa mwwq948283515.

cite-note-0-22. ↑ mwzqGilbert, Scott F., mwzgmwzwBiologia dello sviluppo, 4. ed. it. condotta sulla 9. ed. americana., Zanichelli, 2012, mw0aISBNmw0q 9788808059574, mw0wOCLCmw1a mw1q849074090.

cite-note-33. ↑ mw2qJ. A. Witkowski, mw2gmw2wAutobiography of Dr Karl Ernst von Baer, in mw3aMedical History, vol.mw3q 32, n.mw3g 1, January 1988, pp.mw3w 107-108. mw4aURL consultato il 21 aprile 2018.

cite-note-44. ↑ mw5aR. O'Rahilly e F. Müller, mw5qmw5gNeurulation in the normal human embryo, in mw5wCiba Foundation Symposium, vol.mw6a 181, 1994, pp.mw6q 70–82; discussion 82–89. mw6gURL consultato il 21 aprile 2018.

cite-note-55. ↑ mw7gJohanna Pispa e Irma Thesleff, mw7wmw8aMechanisms of ectodermal organogenesis, in mw8qDevelopmental Biology, vol.mw8g 262, n.mw8w 2, 15 ottobre 2003, pp.mw9a 195-205. mw9qURL consultato il 21 aprile 2018.

cite-note-1-66. ↑ mw-wYun-Yuan Tai, Rung-Shu Chen e Yi Lin, mw-amw-qFGF-9 accelerates epithelial invagination for ectodermal organogenesis in real time bioengineered organ manipulation, in mw-gCell communication and signaling: CCS, vol.mw-w 10, n.mwaqa 1, 23 novembre 2012, p.mwaqe 34, mwaqiDOI:mwaqm10.1186/1478-811X-10-34. mwaqqURL consultato il 21 aprile 2018.

cite-note-77. ↑ mwaqgM. Priolo e C. Laganà, mwaqkmwaqoEctodermal dysplasias: a new clinical-genetic classification, in mwaqsmwaqwJournal of Medical Genetics, vol.mwaq0 38, n.mwaq4 9, September 2001, pp.mwaq8 579-585, mwaraDOI:mware10.1136/jmg.38.9.579. mwariURL consultato il 21 aprile 2018.

cite-note-88. ↑ mwary(mwarcmwargEN) A. Clarke, D. I. Phillips e R. Brown, mwarkmwaroClinical aspects of X-linked hypohidrotic ectodermal dysplasia., in mwarsArchives of Disease in Childhood, vol.mwarw 62, n.mwar0 10, 1º ottobre 1987, pp.mwar4 989-996, mwar8DOI:mwasa10.1136/adc.62.10.989. mwaseURL consultato il 21 aprile 2018.

cite-note-99. ↑ mwasuM. Bayés, A. J. Hartung e S. Ezer, mwasymwascThe anhidrotic ectodermal dysplasia gene (EDA) undergoes alternative splicing and encodes ectodysplasin-A with deletion mutations in collagenous repeats, in mwasgHuman Molecular Genetics, vol.mwask 7, n.mwaso 11, October 1998, pp.mwass 1661-1669. mwaswURL consultato il 21 aprile 2018.

Altri progetti

• Wikizionario

• Wikimedia Commons

• Wikizionario contiene il lemma di dizionario «ectoderma»

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su ectoderma

• citereftreccani-itEctoderma, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefenciclopedia-italianaPasquale Pasquini, ECTODERMA, in Enciclopedia Italiana, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 1932.

• citerefbritannica-com(EN) ectoderm, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.